V. Des membranes plus compliquées.



Jusqu'à présent, nous n'avons parlé que de membranes homogènes, composées d'un seul type de molécules. Les membranes biologiques, en réalité, sont beaucoup plus complexes. Une des premières différences entre les deux est notamment que la bicouche des membranes biologiques est constituée par un mélange d'un grand nombre de phospholipides différents [23].


Pour se rapprocher de la réalité sans s'éloigner trop brusquement du modèle que nous avons décrit, il paraît naturel de considérer d'abord le cas des membranes à deux composants [24]. Quel est le genre d'effet nouveau que l'on peut prédire dans une telle situation ?

Tout d'abord, supposons que les deux lipides n'aient aucune affinité l'un pour l'autre. Leur tendance sera alors de se regrouper à l'équilibre en des domaines distincts et homogènes: ils ne peuvent cependant pas éviter un contact aux frontières, qui se traduit par un certain coût énergétique par rapport à la situation idéale pour les deux espèces. La modélisation la plus simple consiste à dire que ce coût est proportionnel à la taille de la frontière entre les deux espèces (on parle d'énergie de ligne), par exemple la circonférence du domaine central, si l'un des lipides entoure l'autre. Pour diminuer cette énergie (qui s'ajoute à l'énergie de courbure classique), il est souhaitable de diminuer la taille de cette frontière. Comment le faire, sachant que la surface du domaine est incompressible ? En remarquant qu'une demie sphère a une frontière plus petite qu'un disque de même aire, on voit aisément que le moyen le plus simple est de faire "bourgeonner" le domaine en question en dehors de la surface de départ.


Ce phénomène ne peut néanmoins se produire que si la diminution de l'énergie de ligne est supérieure au coût supplémentaire en énergie de courbure de ce bourgeon très incurvé: Frank Jülicher et Reinhard Lipowsky ont prédit en 93 qu'un tel phénomène devrait se produire spontanément au delà d'une certaine taille du domaine [25].


Un autre aspect de ce lien entre la composition de la membrane et la forme d'équilibre des vésicules est étroitement lié au précédent [26]. Supposons que les deux lipides ont au contraire une bonne affinité l'un pour l'autre, mais que leur géométrie (moléculaire) est différente. Si l'on modifie par l'un des moyens que nous avons déjà évoqués, la forme d'une vésicule sphérique dans laquelle les deux lipides sont répartis de façon homogène dans toute la membrane, on crée des inhomogénéités de courbure. Si l'un des lipides a tendance de par sa géométrie, à diminuer l'énergie de courbure, il va se séparer de son homologue pour envahir les régions de forte courbure: dans le cas limite du bourgeonnement, on retrouve ainsi la situation précédente, où la composition de la vésicule mère diffère de celle de la vésicule fille.


Ces résultats théoriques restent à tester par l'expérience, mais d'ores et déjà des études ont été entreprises, qui permettront peut-être de faire le lien avec le processus biologique le plus semblable, l'émission par les cellules de vésicules de transport [27,28].


page réalisée par Xavier Michalet dernière révision: 16 septembre 1997