II. La formes des vésicules.



II.1. La forme d'équilibre des vésicules.

II.2. Changements morphologiques des vésicules.



II.1. La forme d'équilibre des vésicules.


La forme adoptée par les vésicules à l'équilibre mécanique résulte des deux principes que nous avons dégagés [7]. D'une part la forme finale possède l'aire et le volume fixés aléatoirement au moment de la formation de la vésicule. D'autre part, elle est celle dont l'énergie de courbure est minimale.

Le calcul de ces formes optimales conduit ainsi à une famille de formes géométriques, chacune caractérisée (à un facteur d'échelle près) par une aire et un volume particuliers, famille malheureusement pas aussi riche que les observations expérimentales.


C'est que nous avons omis un élément essentiel dans la description de la membrane: du fait de la courbure de la vésicule, la monocouche intérieure de la membrane a une aire légèrement plus faible que la monocouche extérieure. Autrement dit, il faut légèrement moins de molécules pour tapisser l'intérieur de la vésicule que l'extérieur. Cette petite différence, fixée aléatoirement au moment de la formation de la vésicule, caractérise l'asymétrie géométrique de la membrane: il se trouve que les deux monocouches fluides accolées sont séparées par une "barrière énergétique" qui empèche assez efficacement l'echange de molécules entre les deux.

L'origine de cette barrière est facile à comprendre lorsqu'on se rappelle les préférences opposées de la tête et de la queue des molécules: le passage d'une monocouche à l'autre implique en effet qu'une molécule se retourne, privant la tête de son environnement aqueux, événement très défavorable et par conséquent peu probable. Il en résulte que la différence entre le nombre de molécules dans les deux monocouches est relativement stable dans le temps, et constitue donc réellement une caractéristique géométrique de la vésicule.


Figure 3


Figure 3. La forme des vésicules peut être calculée en utilisant le concept d'énergie de courbure de la membrane. Ici, quatre exemples de formes d'équilibre de topologie sphérique sont représentés: (a) oblongue, (b) discocyte, (c) stomatocyte et (d) "poire". Chaque forme est caractérisée par deux paramètres géométriques.


Lorsqu'on reprend les calculs en prenant en compte ces trois contraintes géométriques, celle sur l'aire et le volume et l'asymétrie de la membrane, on aboutit à une plus grande variété de formes, qui décrivent bien toutes les vésicules observées [8]. Parmi celles-ci, on retrouve le "discocyte", c'est-à-dire la forme adoptée par les globules rouges humains (voir figure 3).

Ce succès de la théorie "à l'équilibre mécanique" a conduit les physiciens à aborder le problème des transformations d'une forme à une autre.



II.2. Changements morphologiques des vésicules.


Un changement contrôlé de la température est un exemple simple d'une cause possible de transformation. Dans ce cas en effet, l'eau, mais aussi la membrane phospholipidique, vont se dilater (ou se contracter) proportionnellement à la variation de température. Il se trouve que la variation relative de volume de l'eau est un effet négligeable devant la variation relative de surface de la membrane. Aussi lorsqu'on chauffe (ou refroidit) la solution de quelques degrés, pratiquement, seule la membrane se dilate (ou se contracte): le volume de la vésicule ne change pas, seule son aire varie. Par ce moyen on peut modifier le degré de gonflement de la vésicule (le rapport de son volume à son aire) d'une façon très précisément contrôlable (on change aussi un peu son asymétrie).


Que se passe-t-il lorsqu'on provoque ainsi un changement des paramètres géométriques de la vésicule ? La vésicule essaye d'adopter la forme correspondant à ces nouvelles caractéristiques géométriques, qui lui permet de minimiser son énergie de courbure. Dans la pratique, cette transformation se fait quasi simultanément avec le changement de température [9].


On a ainsi pu comparer les évolutions prédites par le calcul et celles observées en laboratoire. L'exemple présenté sur la figure 4 illustre un phénomène qui ressemble au bourgeonnement d'une vésicule "fille" à partir de la vésicule "mère" initiale. Partant d'une vésicule ellipsoïdale, Josef Käs, de l'équipe de E. Sackmann de l'Université technique de Munich, a progressivement augmenté la température de la solution, provoquant ainsi la dilatation de la bicouche [10]. Les différentes photographies de la vésicule sont en bon accord avec les calculs théoriques effectués par différents auteurs à la fin des années 80, parmi lesquels deux d'entre nous, B. Fourcade et U. Seifert.


Figure 4


Figure 4. La transition de bourgeonnement. Il est possible de modifier la forme d'une vésicule en changeant sa température. L'expérience réalisée par Josef Käs de l'Université Technique de Munich consiste à augmenter progressivement la température d'une vésicule oblongue (a). Ce faisant, la membrane de la vésicule se dilate, tandis que le volume d'eau qu'elle enclôt reste constant. Le rapport volume sur aire (le degré de gonflement) décroît donc, et l'asymétrie (définie dans le texte) entre les deux monocouches est accrue. La symétrie haut/bas de la vésicule est d'abord perdue (b), pour donner une forme de type "poire" (c). L'évolution se poursuit jusqu'à obtenir deux vésicules connectées par un "col" de taille sub-microscopique (d). Le fait qu'il existe encore une connection entre les deux sphères est mis en évidence en refroidissant ensuite la solution: le col s'élargit à nouveau, et la vésicule fille est réabsorbée par la vésicule mère. La comparaison avec les calculs présentés en regard est très satisfaisante.


Naturellement il est possible d'induire des changements de forme des vésicules par bien d'autres moyens. Le plus simple consiste à former des vésicules en solution salée. Lorsqu'on rajoute de l'eau à la solution dans laquelle baignent les vésicules, la concentration en sel diminue immédiatement à l'extérieur. Pour annuler la pression osmotique ainsi créée entre l'intérieur (concentré) des vésicules et le milieu extérieur (dilué), l'eau va lentement pénétrer dans la vésicule à travers la membrane, jusqu'à l'équilibre des concentrations. La conséquence évidente de cette opération est un gonflement des vésicules.


Un autre type d'expérience, plus délicat à quantifier, consiste à changer l'asymétrie de la membrane plutôt que de changer son degré de gonflement, comme c'était le cas dans les expériences précédentes. En 1991, Emmanuel Farge et Philippe Devaux, de l'Institut de biologie physico-chimique de Paris, ont ainsi modifié l'aire de la monocouche extérieure de leurs vésicules, en apportant à l'aide d'une micropipette un phospholipide qui s'incorpore aisément à la membrane, provocant un changement de forme de la vésicule [11].


Toutes ces expériences, qui sont d'ailleurs en cours de raffinement, montrent que la théorie de l'élasticité des membranes fluides dans son état actuel saisit l'essentiel de la physique des vésicules. Pour en exploiter à fond toute la richesse, il s'est cependant avéré utile de faire appel à des concepts géométriques plutôt exotiques: les résultats que nous présentons maintenant témoignent de ce que la nature récompense parfois les constructions audacieuses de l'esprit ...


page réalisée par Xavier Michalet dernière révision: 16 septembre 1997