IV. Les vésicules à plusieurs trous.



Les tores ne sont pas les vésicules les plus étonnantes que nous ayons observées. Rappelons qu'un tore est (topologiquement) équivalent à une sphère avec une anse. La surface équivalente à une sphère avec deux anses est donc un tore à deux trous (voir figure 7). Depuis l'observation par Michael Mutz et David Bensimon en 91 de cette vésicule en forme de bouton [15], nous pensions qu'elle était la seule représentante de genre 2 que nous pourrions observer, tout comme nous n'avions observé jusqu'à récemment que des tores à section circulaire (et dans le cas du tore de Clifford, ses compagnons non axisymétriques) pour le genre 1.


Au cours de ces dernières années, les mathématiciens ont essayé de généraliser la conjecture de Willmore (qui attribuait le minimum de l'énergie de courbure au tore de Clifford dans le cas du genre 1) aux surfaces de genre plus élevé. Mais le problème était un peu plus ardu: car dans le cas des tores, il est facile de décrire la surface par une équation, et d'en calculer l'énergie de courbure. Il suffit alors de trouver quel tore possède l'énergie la plus faible (c'est le tore de Clifford), et d'invoquer quelques arguments raffinés pour conjecturer que c'est bien là le minimum absolu pour toutes les surfaces de genre 1.


Dès le cas du genre 2, une telle démarche n'est plus possible, parce qu'on ne sait pas dire a priori quelles surfaces jouent le rôle des tores à section circulaire, et encore moins trouver l'équation d'une telle surface. Une conjecture de la fin des années 80 due au mathématicien américain Rob Kusner, prédit que la valeur minimale de l'énergie de courbure pour le genre 2 est obtenue par la surface de Lawson (du nom du mathématicien américain qui l'a découverte).. L'allure de cette surface n'a rien à voir avec notre vésicule bouton (voir figure 7)!


Figure 7


Figure 7. Deux exemples de vésicules topologiquement équivalentes à une sphère à laquelle on a greffé deux anses (surface de genre 2). Le bouton (a) et la vésicule plus étrange (b) présentés ici selon trois vues différentes à chaque fois, sont assez proches de deux surfaces de Willmore, le bouton "minimal" et la surface de Lawson. Ces deux dernières ont la même énergie, et on obtient l'une à partir de l'autre grâce à une inversion par rapport à une sphère (voir encadré). Leurs paramètres géométriques (rapport volume sur aire et asymétrie de la membrane) sont par contre différents.


R. Kusner et ses collaborateurs du G.A.N.G. (Center for Geometry, Analysis, Numerics and Graphics) à l'Université du Massachussets, ont développé à la fin des années 80 un programme minimisant l'énergie de courbure pour une surface de genre topologique donné, afin de tester numériquement la validité de cette conjecture [20]. Stimulés par le travail de Kusner et par le problème posé par la vésicule bouton, deux d'entre nous, Frank Jülicher et Udo Seifert, ainsi que Reinhard Lipowsky, de l'Institut de Physique du Solide de Jülich en Allemagne, ont étudiés le problème physique correspondant qui inclut les contraintes de volume réduit et d'asymétrie de la membrane. Ils ont pour ce faire, développé indépendamment en 92 un algorithme semblable afin de minimiser l'énergie de courbure dans lequel sont prises en compte les contraintes [21].


La surface de Lawson figure naturellement parmi les surfaces obtenues par les deux calculs. Elle et le bouton ont exactement la même énergie de courbure. Et en fait ceci n'a rien d'étonnant.Rappelons en effet la propriété magique de l'énergie de courbure (voir encadré): elle est invariante par inversion. Or on peut montrer que le bouton s'obtient par simple inversion de la surface de Lawson.

Si nous changeons la position du centre d'inversion (comme nous l'avions fait pour obtenir toute la famille des cyclides de Dupin à partir du seul tore de Clifford), nous obtenons une famille très variée de surfaces qui ont strictement la même énergie de courbure, qui est par ailleurs le minimum de cette énergie. Ce qui change radicalement par rapport au genre 1, c'est que pour certaines positions du centre d'inversion, les surfaces images obtenues à partir de la surface de Lawson possèdent toujours les mêmes caractéristiques (volume réduit et asymétrie), bien que leur aspect différe d'une surface à l'autre. Elles ont naturellement toutes la même énergie, d'après ce que nous venons de dire sur les inversions.

En d'autres termes, nous pouvons obtenir pour chaque couple (volume réduit et asymétrie) toute une famille de surfaces différentes, mais possédant la même énergie élastique, le même volume, la même aire et la même asymétrie. Quelle sera alors la forme d'équilibre d'une vésicule caractérisée par un de ces couples ? La réponse est ... indéterminée ! En effet, toutes ces formes ayant exactement la même énergie, le même volume, la même surface et la même asymétrie, il est vraisemblable que la vésicule va passer spontanément d'une forme à l'autre. Ce phénomène étonnant est appelé "diffusion conforme", puisqu'il se traduit géométriquement par un déplacement spontané des trous de la vésicule (voir figure 6).


En imaginant à quoi ressemblerait une vésicule de Lawson observée dans un microscope à contraste de phase (qui nous permet de voir uniquement des sections de la vésicule) nous nous sommes aperçut au début de l'année 93 qu'elle ne possède guère de symétrie, et qu'on risque fort de la confondre avec plusieurs vésicules imbriquées. Nous avons donc à tout hasard observé d'un Ļil plus attentif les vésicules "composées" et nous n'avons pas tardé à découvrir la première vésicule de Lawson (voir figure 7)!


Le phénomène de "diffusion conforme" est quant à lui plus délicat à caractériser expérimentalement, notamment parce qu'on ne dispose que de coupes d'une surface en général compliquée. Par ailleurs, le mouvement aléatoire de rotation des vésicules se superpose inévitablement au phénomène attendu, de déformation lente de la vésicule. Néanmoins, beaucoup d'indices permettent de penser qu'il existe effectivement.


Pour des membranes de topologie complexe, le phénomène de diffusion conforme n'est pas le seul effet intéressant. Nous avons observé récemment que les effets de fluctuations thermiques sont en fait beaucoup plus marqués dans ces systèmes que pour ceux de topologie sphérique [22]. Les vésicules se présentent comme deux sphères concentriques: celles-ci sont connectées par des passages tubulaires, et l'intérieur de la vésicule centrale communique avec l'extérieur de la vésicule périphérique. La taille de ces passages est de l'ordre de quelques micromètres de telle sorte que l'on peut les observer facilement. Ils sont animés d'un mouvement brownien: leurs positions relatives fluctuent au cours du temps sans pour autant qu'ils se rencontrent et fusionnent. L'explication que nous avons donnée de ce phénomène est la suivante: la forme des trous est proche d'une surface minimale, c'est-à-dire une surface de courbure nulle, qui ne contribue donc pas à l'énergie élastique de la vésicule. La membrane dans laquelle ils sont inclus acquiert par contre une courbure intrinsèque qui lui permet de s'adapter à leur forme. Cette description est cependant valide uniquement tant que les trous sont éloignés les uns des autres. Lorsque ceux-ci se rapprochent, ils commencent à se déformer mutuellement, acquérant eux aussi une courbure non nulle, et leur énergie augmente. Tout se passe comme si il y avait une répulsion effective entre les trous. La forme des vésicules que nous observons n'est donc pas une forme figée, mais il s'agit plutôt d'une réseau désorganisé sous l'effet de l'agitation thermique. C'est l'un des effets qui est propre à la complexité de leur topologie.


page réalisée par Xavier Michalet dernière révision: 16 septembre 1997